Psychologia zwierząt – cz. XIV. Neurobehawior

Informacja pozyskiwana w trakcie poznania (zarówno bieżąca, jak i wydobywana z pamięci) jest wykorzystywana do sterowania zachowaniem. Nieodzownym warunkiem poznania jest zadziałanie bodźców na wyspecjalizowane narządy odbiorcze – receptory. Powstaje wówczas stan czynny, zapoczątkowujący proces nerwowy, który odwzorowuje cechy bodźca. Istotę tego procesu stanowią impulsy nerwowe przekazywane drogami nerwowymi do ośrodków podkorowych i korowych. Pobudzenie tych ośrodków jest konieczne do realizacji kolejnych etapów procesu poznania: czucia, powstawania wrażeń i spostrzegania (percepcji).

Rozróżnia się czucie nieprecyzyjne (protopatyczne), do którego należy mało dokładne czucie dotyku i bólu, oraz czucie precyzyjne (epikrytyczne). W mechanizmach poznania główną rolę odgrywa czucie epikrytyczne, dzięki któremu w ośrodkach nerwowych zostaje odwzorowany obraz otaczającego nas świata. Należy zauważyć, że często pojęcie czucia jest rozciągane także na odbiór informacji służącej złożonym mechanizmom regulacyjnym. W takich kategoriach mówi się o czuciu trzewnym, choć większość informacji z narządów wewnętrznych nie dociera do świadomości.

Kolejnym etapem procesu poznania jest powstawanie wrażeń, których źródłem są określone cechy bodźca wyodrębnione w ośrodkach podkorowych i korowych przez grupy neuronów zwane detektorami cechy, na przykład cechami bodźców wzrokowych są fragmenty konturu (linie proste, kąty, krzywizny), wielkość, barwa lub kierunek przemieszczania się.

Scalanie wrażeń, czyli integracja pobudzeń różnych detektorów, jest podstawą percepcji – procesu umożliwiającego powstawanie w świadomości obrazu otaczającego nas świata. U ssaków wyższych percepcja opiera się na ukształtowanej w ciągu życia umiejętności kodowania właściwości poznawanych przedmiotów. Przedmioty te mogą być potem rozpoznawane przez porównywanie aktualnych pobudzeń z wytworzonymi wcześniej śladami pamięciowymi. U zwierząt największą pobudliwością, zdolnością reagowania na bodźce odznaczają się komórki nerwowe. Niekiedy ich specjalizacja jest tak zaawansowana, że narządy odbiorcze reagują wybiórczo na ściśle określone zmiany w środowisku nawet przy znikomym natężeniu czynników, na które są wrażliwe. Narządy te nazywa się receptorami, a działające na nie zmiany środowiska – bodźcami.

W fizjologii za bodziec uważa się zmianę środowiska zewnętrznego lub wewnętrznego prowadzącą do pobudzenia swoistego receptora narządu odbiorczego. W naukach behawioralnych bodźcem nazywamy zmianę wywołującą, wyzwalającą, modyfikującą lub hamującą zachowanie zwierzęcia. W takim ujęciu może nim być nie tylko prosty czynnik (światło, dźwięk), lecz również sytuacja w otoczeniu zwierzęcia (obecność innych osobników tego samego lub innego gatunku, ich zachowanie itd.). Szczególną kategorię stanowią tak zwane bodźce kluczowe odgrywające rolę w zachowaniach instynktowych.

Bodźce

Bodźce można podzielić na różne kategorie.

Wśród bodźców fizycznych wyróżnia się:

• mechaniczne (dotykowe, fale dźwiękowe, siły działające na zmysł równowagi, zmieniające ciśnienie krwi),

• termiczne (promieniowanie elektromagnetyczne),

• chemiczne (substancje zapachowe zawarte w powietrzu – w tym feromony, substancje smakowe rozpuszczone w pokarmach, związki występujące we krwi – glukoza, aminokwasy, hormony).

Odbierane przez zmysły bodźce mogą być proste lub złożone. Do prostych należą np. światło, bodźce fotyczne odbierane za pomocą wzroku oraz dźwięki odbierane przez słuch. Bodźce złożone, czyli upostaciowane, to np. figury geometryczne, układ barw, poruszający się przedmiot czy melodia i rytmiczność. Bodźce złożone mogą być ukształtowane czasowo (rytmiczne błyski światła, dźwięki), przestrzennie (rozmieszczenie figur, postawy ciała), jakościowo (mieszanina zapachów, brzmienie melodii, rytm).

Ze względu na pochodzenie bodźców dzielimy je na:

• eksteroceptywne (środowisko zewnętrzne),

• interoceptywne (środowisko wewnętrzne),

• proprioceptywne (działają wewnątrz organizmu, ale pozyskane informacje służą głównie do sterowania czynnościami lokomocyjnymi i orientowania w przestrzeni).

Ze względu na rodzaj pobudzanych receptorów dzielimy je na:

wzrokowe, słuchowe, węchowe, smakowe i dotykowe. Bodźce bólowe działają na specjalne receptory (nocyceptory).

Bodźce mogą także oddawać charakter wzbudzanych/zaspokajanych popędów, np. bodźce pokarmowe, seksualne.

Wyróżnia się też bodźce emocjonalne, wywołujące takie stany, jak: zadowolenie, strach, agresja, autoagresja. Opisuje się także bodźce „biotyczne” (pochodzące ze środowiska ożywionego): widok lub zapach ofiary, jej ślady, formy zachowania i pozy ciała osobników stada (wyzwalacze społeczne).

Na postawie badań etologicznych wyodrębnia się bodźce-czynniki i bodźce-znaki, różniące się głównie sposobem uruchamiania reakcji ustroju. Bodźce-czynniki są prostsze, a wywoływane przez nie reakcje pojawiają się natychmiast i zwykle trwają niewiele dłużej niż bodziec. Do tej kategorii zalicza się bodźce wywołujące większość reakcji fizjologicznych. Bodźce-znaki są z reguły bardziej złożone i wysoce swoiste, odznaczają się szczególną konfiguracją znaczeniową (inne, nawet bardzo zbliżone bodźce, nie wyzwalają danej reakcji). Bodźce-znaki odgrywają ogromną rolę w reakcjach instynktowych – nie wywołują danej reakcji bezpośrednio, lecz sygnalizują zwierzęciu właściwą okazję do jej uruchomienia (dlatego też nazywa się je bodźcami wyzwalającymi).

Bodźce wyzwalające dzieli się na: kluczowe i wyzwalacze. Bodziec kluczowy to określenie opisujące uboczne, ale niezwykle swoiste właściwości przedmiotów, na przykład: cechy siedliska stanowiące sygnał do objęcia terytorium, sylwetka drapieżnego ptaka wyzwalająca ucieczkę i chowanie się, ślady pozostawione przez ofiarę. Cechy te działają na właściwy mechanizm wyzwalający w sposób precyzyjny i „pasują” do niego jak klucz do zamka (analogia z układem antygen – przeciwciało). Bodźce-wyzwalacze są swoiste dla danego gatunku i ukształtowały się w procesie doboru naturalnego jako forma przekazywania informacji. Zalicza się do nich bodźce sygnalizujące niebezpieczeństwo, rangę w grupie, a także wyzwalacze seksualne, na przykład widok samicy tego samego gatunku lub pieśń godowa ptaków.

Bodźce kluczowe i wyzwalacze sterują czynnościami popędowymi ważnymi z punktu widzenia przeżycia osobnika i przetrwania gatunku. Zwierzęta mają wrodzoną zdolność do rozpoznawania zarówno bodźców kluczowych, jak i bodźców-wyzwalaczy. Wyodrębnienie takich bodźców, szczególnie tych ostatnich, odbywa się we właściwym układzie sensorycznym, często już w obrębie receptorów (na przykład receptory węchowe samców reagują swoiście na feromony wydzielane przez samice swojego gatunku).

Jakość bodźca jest określana przez narząd zmysłu. Zmiana przebiegu dróg wzrokowych i skierowanie ich do kory słuchowej na drodze zabiegu chirurgicznego powoduje taką zmianę w zachowaniu operowanych zwierząt, która sugeruje, że interpretują one bodźce docierające poprzez drogi wzrokowe do kory słuchowej jako światło, a nie dźwięk. Doświadczenie to sugeruje ponadto, że kora zmysłowa jest „urządzeniem” uniwersalnym, dysponującym ogromnymi możliwościami adaptacyjnymi (plastyczność ośrodkowego układu nerwowego).

Organizacja dróg i ośrodków czuciowych

Pojęcie drogi sensorycznej obejmuje nie tylko konkretny nerw czuciowy, lecz także cały łańcuch neuronów i ośrodków nerwowych uczestniczących w przekazywaniu informacji z danego narządu zmysłu do kory mózgu. Większość dróg sensorycznych, poczynając od receptora, aż do kory, składa się z trzech zasadniczych etapów:

• W pierwszym etapie pobudzenie obejmuje neuron I rzędu. Neuron ten ma dwie wypustki – centralną, która kontaktuje się z neuronem II rzędu, i obwodową, biegnącą do narządu odbiorczego (może być ona receptorem lub też łączyć się z komórką receptorową). Neuron I rzędu doprowadza impulsy do ośrodka w rdzeniu przedłużonym albo w pniu mózgu. W ośrodku tym znajdują się neurony II rzędu;

• aksony neuronów II rzędu biegną do podkorowego ośrodka sensorycznego i tworzą połączenia z neuronami III rzędu;

• aksony neuronów III rzędu dochodzą do odpowiedniej okolicy sensorycznej w korze mózgu i tworzą się odpowiednie topograficzne mapy sensoryczne.

Na terenie każdej drogi czuciowej (wzrokowej, słuchowej, czucia dotyku etc.), w ośrodkach o częściowo hierarchicznej organizacji odbywa się nie tylko proste przekazywanie impulsów z neuronu do neuronu wyższego rzędu, lecz także przetwarzanie informacji przepływających w sieciach neuronalnych.

Obserwuje się tu następujące zjawiska:

• Konwergencja – gdy do neuronu dochodzą impulsy z wielu źródeł (na przykład jedna komórka siatkówki jest pobudzania przez wiele fotoreceptorów). W wyniku konwergencji może dochodzić do przestrzennego sumowania się pobudzeń podprogowych.

• Dywergencja – gdy w danym ośrodku podkorowym pobudzenie zostaje przekazane z jednego neuronu do kilku komórek i aksony tych neuronów tworzą różne drogi nerwowe. W taki sposób część informacji sensorycznej może trafiać do ośrodków poza danym układem sensorycznym, na przykład do móżdżku. Również w tym samym ośrodku jeden akson może unerwiać niektóre neurony za pośrednictwem licznych synaps (unerwienie pobudzające), a zarazem może unerwiać inne komórki za pośrednictwem niewielu synaps (pobudza je wtedy tylko podprogowo; unerwienie torujące).

• Rewerberacja – dzięki temu zjawisku skutki działania bodźca mogą się utrzymywać dłużej niż czas jego bezpośredniego działania. Przychodzący bodziec wyzwala krążenie impulsów w zamkniętych łańcuchach kolejno pobudzających się neuronów. Tak powstające impulsy są następnie, w miarę potrzeby, przekazywane do innych ośrodków.

• Kodowanie siły bodźca – opiera się na różnej częstości impulsów we włóknach nerwowych i różnej liczbie pobudzonych włókien. Liczba impulsów, jakie mogą przejść przez włókno nerwowe w jednostce czasu, jest ograniczona okresem refrakcji włókna. Siła bodźca supramaksymalnego może być kodowana za pomocą różnej liczby pobudzonych włókien nerwowych.

• Hamowanie oboczne – zwiększa precyzję odbieranej informacji sensorycznej (ostre widzenie kontrastów). Zjawisko to polega na wzajemnym oddziaływaniu hamującym neuronów położonych blisko siebie.

• Pole recepcyjne – występuje w narządach, w których można wydzielić powierzchnię recepcyjną, np. skóra (zmysł dotyku) i siatkówka oka. Polem recepcyjnym włókna czuciowego jest cały obszar skóry unerwiony przez to włókno, z kolei w przypadku komórki zwojowej siatkówki jest nim obszar siatkówki, którego oświetlenie oddziałuje pobudzająco lub hamująco na tę komórkę.

Włókna nerwowe w drogach sensorycznych przebiegają w sposób uporządkowany, odzwierciedlający topografię narządu recepcyjnego. Najwyższy ośrodek podkorowy dla danego rodzaju czucia (wzrok – ciało kolankowate boczne, słuch – ciało kolankowate przyśrodkowe, czucie somatyczne – jądra podstawnej części wzgórza) wysyła aksony do swoistego pola sensorycznego kory mózgu (okolica projekcyjna) dla danego rodzaju czucia. W okolicach projekcyjnych jest precyzyjnie odwzorowany układ topograficzny narządu recepcyjnego – siatkówki (wzrok), narządu Cortiego (słuch) i obszaru ciała (dotyk, czucie głębokie). Mówi się zatem, że narządy te mają w odpowiednich obszarach kory reprezentację retinotopową (wzrok), tonotopową (słuch) i somatotopową (dotyk i czucie dotyku).

Z okolicami projekcyjnymi sąsiadują obszary asocjacyjne, których organizacja topograficzna jest mniej wyraźna.

W chwili obecnej najlepiej zbadanym układem sensorycznym jest układ wzrokowy i na organizacji tego właśnie układu opierają się próby wyjaśnienia fizjologicznych mechanizmów percepcji.

Główne cechy tej organizacji są następujące: w korowych polach wzrokowych znajdują się neurony reagujące nie na plamki świetlne, lecz na bodźce wzrokowe o różnym stopniu złożoności, przeważnie stanowiące elementy figur geometrycznych (linie, krawędzie, krzywizny). Informacja wzrokowa podlega opracowaniu w sposób rozdzielny w wielu obszarach asocjacyjnych, tzn. cechy fizyczne przedmiotów (barwa, kształt) analizowane są w płacie skroniowym, a cechy przestrzenne (miejsce w otoczeniu, ruch, kontekst) – w płacie ciemieniowym.

Ostateczny proces percepcyjny polega na scaleniu wyników tej analizy przy zaangażowaniu obu półkul mózgu. Mechanizm fizjologiczny tego procesu nie jest znany. Zaburzenia percepcji i uwagi wzrokowej po uszkodzeniach lewego płata ciemieniowego wskazują na rolę struktur ciemieniowych i ich połączeń z płatem czołowym w tym procesie.

Popęd

Do zaspokajania potrzeb dochodzi w wyniku działania popędów. Popędem nazywa się stan pobudzenia pewnych zespołów ośrodków i dróg nerwowych, w którego wyniku zostaje uruchomiona aktywność organizmu ukierunkowana na zaspokojenie istniejącej potrzeby biologicznej lub na uchronienie się przed działaniem szkodliwego bodźca. Popędy wyzwalają złożone czynności behawioralne, które nazywa się zachowaniami popędowymi. Całokształt mechanizmów sterujących zachowaniem popędowym nazywa się motywacją, a bodźce (czynniki) uruchamiające popędy – bodźcami (czynnikami) motywacyjnymi. Pobudzenie i hamowanie popędów są także wyzwalane przez obiektywne i subiektywne zjawiska zaliczane do emocji. Ponieważ wszystkie te czynności przebiegają jednocześnie i są wyzwalane przez te same czynniki, nazywa się je czynnościami popędowo-emocjonalnymi. Odrębnym popędem jest ciekawość, która związana jest z wrodzoną badawczą skłonnością zwierząt. Popęd ten jest w istocie apetytywny, ponieważ ukierunkowuje aktywność organizmu na kontakt z nowym bodźcem, ma jednak także komponent awersyjny, który nakazuje wycofanie się, gdyby dany bodziec okazał się groźny.

Emocje

Pobudzaniu i zaspokajaniu popędów towarzyszą emocje. Emocje mają aspekt subiektywny i obiektywny. Aspekt subiektywny obejmuje doznania (zwane niekiedy uczuciami) związane z zaistnieniem odpowiedniej potrzeby (np. biologicznej) i jej zaspokojeniem. Aspekt obiektywny obejmuje zaś reakcje ruchowe (mimika, ruchy wyrazowe i pozy ciała) i wegetatywne. Podobnie jak popędy, emocje dzieli się na pozytywne (o walencji dodatniej) i negatywne (o walencji ujemnej).

O aktualnym stanie emocjonalnym zwierzęcia można sądzić na podstawie przejawów emocji:

• przejawy fizjologiczne: objawy wegetatywne (ciśnienie tętnicze krwi, częstość skurczów serca, szerokość źrenic, zwężenie lub rozszerzenie naczyń krwionośnych skóry), częstość oddechów, zmiany stężenia hormonów we krwi;

• przejawy behawioralne: ucieczka, walka, znieruchomienie, pobudzenie ruchowe, a także wokalizacja (krzyki, skomlenie, „prychanie”) i typowe dla danego gatunku pozy (np. grożenia, uległości, szczerzenie zębów) i ruchy (bieganie, skakanie, ruchy ogonem).

Oprócz emocji wrodzonych istnieją również emocje nabyte, powstałe w wyniku warunkowania. Kojarzenie bodźca obojętnego z bodźcem awersyjnym sprawia, że bodziec obojętny nabiera cech warunkowego bodźca strachowego. Tak wytworzona emocja może odgrywać rolę popędu wtórnego, na przykład gdy motorem działania jest strach przed bodźcem awersyjnym, na przykład bólowym.

Inną emocją, która spełnia kryteria popędu wtórnego, jest frustracja. Za zwierzęcy model frustracji uważa się stan, w którym popęd apetytywny nie jest zaspokajany zgodnie z oczekiwaniami, gdy mimo prawidłowego wykonania wyuczonej reakcji zwierzę nie otrzymuje spodziewanej nagrody.

Biologiczne znaczenie emocji

Stan emocjonalny może ułatwiać percepcję istotnych sygnałów z otoczenia, kierując na nie procesy uwagi. Zaistnienie stanu emocjonalnego powoduje, że do ośrodków ruchowych zostaje przekazana informacja o motywacyjnym charakterze bodźca (na przykład, że sygnalizuje on zagrożenie), co w warunkach naturalnych zwiększa ostrożność zwierzęcia wobec nieznanej sytuacji. Informacja o stanie emocjonalnym może być komunikowana innemu osobnikowi i może modyfikować jego zachowanie. Taką rolę odgrywają pozy grożenia, uległości i wokalizacja, a u ssaków wyższych, zwłaszcza naczelnych, mimika.

Instynkty

Złożonymi przystosowawczymi zachowaniami zwierząt kierują mechanizmy zwane instynktami. Są to więc typowe strategie, np. zdobywania pokarmu, rywalizacji o samicę, obrony terytorium, opieki nad potomstwem. Opisane czynności w jednakowy sposób wykonywane przez wszystkie zwierzęta danego gatunku są wrodzone. Mechanizmy sterujące takimi stereotypowymi czynnościami behawioralnymi zostały zaliczone do instynktów zamkniętych (closed instincts), którymi steruje system nazwany wrodzonym mechanizmem wyzwalającym, uruchamiany przez bodźce kluczowe. Inne instynkty zostały nazwane otwartymi (open instincts), ponieważ kontrolowane przez nie formy zachowania, choć wrodzone, są modyfikowane i dostosowywane do aktualnej, często zmiennej sytuacji. W uruchamianiu tych zachowań odgrywa rolę wrodzony mechanizm wyzwalający modyfikowany przez doświadczenie. Na przykład, wiele ptaków budujących gniazdo po raz pierwszy w życiu wykonuje te czynności chaotycznie, a dopiero po nabyciu doświadczenia zachowuje optymalną sekwencję działań. Zachowania instynktowe, niezależnie od stopnia złożoności, zwykle składają się z wielu hierarchicznie uporządkowanych etapów. Zgodnie z tym pod pojęciem instynktu rozumie się wrodzoną zdolność zwierzęcia do wieloetapowego zachowania, złożonego z biologicznie celowych (przystosowawczych) reakcji opartych na swoistym popędzie, wyzwalanego i sterowanego przez bodźce zewnętrzne.

Fazy i etapy zachowania instynktowego

W zachowaniu instynktowym wyodrębnia się dwie fazy:

• fazę apetencyjną,

• działanie spełniające (nazywane też czynnością konsumacyjną).

Faza apetencyjna składa się z kilku etapów:

• etap popędowy – zwykle uruchamiany przez popęd (np. głód lub popęd płciowy), bez udziału bodźca zewnętrznego;

• kolejne etapy – wyzwalane przez odpowiednie bodźce kluczowe, działające na właściwy, wrodzony mechanizm wyzwalający. Rozpoczęcie przez zwierzę kolejnego etapu hamuje etap poprzedni;

• etap ostatni fazy apetencyjnej – kończy się napotkaniem bodźca kluczowego, który wyzwala działanie spełniające;

• działanie spełniające – jest to stosunkowo prosta, wrodzona forma zachowania, np. zjedzenie znalezionego pokarmu, schwytanie ofiary czy kopulacja.

Przykładem zachowania instynktowego mogą być obyczaje łowieckie sokoła wędrownego. Pierwszym etapem fazy apetencyjnej tego instynktu jest lot krążący, polegający na przeszukiwaniu terenu, wywołany przez popęd głodu. Czynność tę drapieżnik wykonuje tak długo, aż dostrzeże stado potencjalnych ofiar. Widok ten jest bodźcem kluczowym, pod wpływem którego sokół przerywa szukanie, podejmuje zaś pozorowane ataki zmierzające do oddzielenia od stada jednego lub dwóch osobników. Odłączenie osobnika od grupy jest bodźcem kluczowym, który hamuje ataki pozorowane, natomiast wyzwala działanie spełniające – właściwy atak, schwytanie i zjedzenie ofiary.

Pamięć

Pamięć jest zdolnością organizmu do przechowywania w układzie nerwowym informacji i wykorzystywania ich do aktualnych oraz planowanych działań. W obrębie pamięci można wydzielić takie procesy, jak: zapamiętywanie, przechowywanie i odtwarzanie, zapominanie.

Procesy pamięci można klasyfikować pod względem:

• trwałości śladu pamięciowego (pamięć ultrakrótko-, krótko- i długotrwała),

• rodzaju zapamiętanego materiału (pamięć zdarzeń, nazw, procedur, umiejętności),

• czasowych właściwości pamięci (pamięć zdarzeń przeszłych i aktualnie się toczących, pamięć zamiarów i terminu ich realizacji),

• związku ze świadomością (pamięć świadoma i nieświadoma).

Powszechnie stosowanym kryterium klasyfikacyjnym jest czas utrzymywania się śladu pamięciowego.

Pamięć sensoryczna i krótkotrwała

Aby możliwa była percepcja, kolejno spostrzegane elementy muszą być łączone w jedną całość (i dlatego muszą być zapamiętywane na krótki czas). Zdolność tę umożliwia pamięć sensoryczna (ultrakrótkotrwała). Istotą pamięci sensorycznej jest bardzo krótkie (do jednej sekundy) utrzymywanie w układzie czuciowym śladu po zadziałaniu bodźca. Najlepiej poznana została pamięć sensoryczna wzrokowa (ikoniczna) i słuchowa (echoiczna). Występuje też pamięć sensoryczna bodźców dotykowych. Ślady pamięci krótkotrwałej utrzymują się przez okres nieprzekraczający kilku minut. Na podstawie dalszych badań wydzielono z niej pamięć roboczą, która musi być „aktywnie podtrzymywana” dzięki działaniu pętli fonologicznej (służącej do czasowego przechowywania informacji słuchowej) i/lub diagramu wzrokowo-przestrzennego (przechowującego obrazy przedmiotów i ich rozmieszczenie w przestrzeni). Typowym przejawem tej pamięci w przypadku człowieka jest pamiętanie numeru telefonu od chwili przeczytania go w notatniku do momentu wybrania go na tarczy aparatu. Informacja ta musi być podtrzymywana przez powtarzanie numeru w myśli, półgłosem lub głośno, inaczej zanika.

Pamięć długotrwała

Pamięć długotrwała jest bardzo zróżnicowana. Jej ślady utrzymują się przez miesiące i lata, a ślady pamięci permanentnej przez całe życie. Ze względu na rodzaj przechowywanego materiału w obrębie pamięci długotrwałej wyróżnia się pamięć opisową, zwaną deklaratywną, i pamięć nieopisową, zwaną niedeklaratywną. Domeną pamięci opisowej jest „wiedzieć, co, kto”, czyli znajomość zdarzeń, faktów, osób, przedmiotów. Treści zawarte w tej pamięci przechodzą łatwo do świadomości i mogą być zakomunikowane innym osobnikom, toteż niektórzy utożsamiają pamięć opisową z pamięcią świadomą. Natomiast domeną pamięci nieopisowej jest „wiedzieć jak”, a więc obejmuje głównie znajomość procedur i sposobów postępowania. Pamięć nieopisowa bywa utożsamiana z pamięcią nieświadomą.

Piśmiennictwo:

1. Majewski M, Cichoń R.: Materiały wykładowe, Psychologia Zwierząt, Szkoła Wyższa Psychologii Społecznej, Poznań 2015.

Autorzy:

lek. wet. Remigiusz Cichoń
Przychodnia Weterynaryjna DOG, Skarżysko-Kamienna,
Szkoła Wyższa Psychologii Społecznej w Poznaniu – kierownik studiów podyplomowych „Psychologia Zwierząt”
lek. wet. Joanna Modrzyk

Streszczenie:
Na organizm zwierzęcy działa ogromna liczba bodźców pochodzących zarówno ze środowiska zewnętrznego, jak i z wnętrza ciała. Część z nich odgrywa rolę w regulacji procesów fizjologicznych, takich jak czynność narządów wewnętrznych, napięcie mięśniowe czy wydzielanie hormonów, i działa poza świadomością zwierzęcia. Natomiast inne bodźce uruchamiają procesy nerwowe, dzięki którym otrzymywana informacja jest kodowana, integrowana i przechowywana w postaci śladów pamięciowych.

Fotografie: Fotolia.com