Psychologia zwierząt – cz. XV. Neurobehawior

Neuroanatomiczne podłoże emocji

Przyjmuje się, że emocje pierwotne człowieka i zwierząt są funkcją ośrodków w obrębie płata skroniowego kory mózgu, w tym ciała migdałowatego, natomiast w uzewnętrznianiu się tych stanów odgrywają rolę ośrodki podkorowe układu limbicznego, głównie podwzgórze, przegroda i istota szara okołowodociągowa śródmózgowia.

W ośrodkach tych biorą początek włókna biegnące do ośrodków ruchowych i wegetatywnych, które wyzwalają odpowiednie formy zachowania emocjonalnego i towarzyszące im zmiany czynności narządów wewnętrznych. Sterowanie emocjami wyższego rzędu (socjalnymi) należy do okolicy przedczołowej.

Badacze sugerują także, że emocje socjalne są domeną półkuli lewej, zaś emocjami pierwotnymi steruje prawa półkula mózgu. Półkula lewa uczestniczy również w mechanizmie ekspresji stanów emocjonalnych.

Pierwszą złożoną strukturą anatomiczną, opisywaną jako „siedlisko/generator emocji”, jest tak zwany krąg emocjonalny Papeza.

Krąg emocjonalny Papeza – rola poszczególnych składowych

Współczesne pojęcie układu limbicznego daleko wykracza poza klasyczny „krąg emocjonalny”. Do układu tego w chwili obecnej zalicza się: ośrodki korowe, ciało migdałowate, któremu przypisuje się szczególną rolę w sterowaniu emocjami, ośrodki przodomózgowia, podwzgórze, przegrodę i jądro półleżące, jądro podstawne (Meynerta) i wychodzące z niego drogi cholinergiczne, ośrodki w pniu mózgu (takie jak pole brzuszne nakrywki, miejsce sinawe i istota szara okołowodociągowa śródmózgowia (periaqueductal gray, PAG). Do ośrodków korowych układu limbicznego zalicza się między innymi zakręt obręczy, który znajduje się na przyśrodkowej powierzchni półkuli mózgu, grzbietowo od ciała modzelowatego. Część przednia zakrętu unerwia rozległe obszary płata czołowego, przez co pośredniczy w relacjach między układem limbicznym a ośrodkami ruchowymi kory, część tylna natomiast wysyła włókna do obszarów asocjacyjnych w płatach ciemieniowym i skroniowym. Warunkuje wystąpienie obronnych reakcji typu unikanie, a główna rola tej struktury polega na sterowaniu reakcjami emocjonalnymi z silnym komponentem lękowym.

Hipokamp

Jego rola w stanach emocjonalnych jest stosunkowo niewielka, może mieć jednak znaczenie w pamięci zdarzeń emocjonalnych.

Zakręty oczodołowe

Podobnie jak ciało migdałowate odgrywają rolę w asocjacjach między bodźcami warunkowymi i czynnikami wzmacniającymi reakcje warunkowe. Rola zakrętów polega jednak nie na tworzeniu nowych asocjacji, lecz na wygaszaniu tych, które nie mają znaczenia biologicznego. Ich uszkodzenie prowadzi do spadku poziomu agresji oraz osłabienia reakcji strachu, na przykład zwierzęta nie boją się węża.

Ciało migdałowate (amygdala)

Znajduje się w obrębie bieguna płata skroniowego. Ogólnie można je podzielić na dwie części: część brzuszno-przyśrodkowa wpływa na funkcje ośrodków wegetatywnych i struktur sterujących wydzielaniem hormonów, część podstawno-boczna z kolei kieruje czynnościami popędowo-emocjonalnymi. Jako całość współdziałając z podwzgórzem, oddziałuje na układ wegetatywny, a poprzez oddziaływanie z prążkowiem wpływa na układ ruchowy. Czynność ciała migdałowatego pod pewnymi względami jest podobna do czynności podwzgórza. Uszkodzenie amygdala, tak samo jak podwzgórza, powoduje afagię i zahamowania ruchowe, a u psów zanik skłonności do zabawy i brak kontaktu z właścicielem. Ciało migdałowate odgrywa również rolę w czynnościach obronnych zwierząt: drażniąc prądem elektrycznym odpowiednie ośrodki, uzyskiwano reakcję ucieczki, przypominającą zachowanie zwierzęcia pod wpływem strachu. Upośledzeniu ulegają wtedy także więzi socjalne z innymi członkami grupy.

Podwzgórze

Położone jest w brzusznej części przodomózgowia, pod względem anatomicznym i czynnościowym wyróżnia się w nim:

• część przednią (wzrokową) – jądra nadwzrokowe i przykomorowe wytwarzają wazopresynę i oksytocynę. Jądro przykomorowe ma istotną rolę w regulacji przyjmowania pokarmu. Jądro okołokomorowe z kolei odgrywa rolę w reakcjach obronnych organizmu. Jądro nadskrzyżowaniowe steruje dobową rytmiką czynności fizjologicznych;

• część pośrednią (guzową) – jądra grzbietowo-przyśrodkowe i brzuszno-przyśrodkowe kierują pobieraniem pokarmu i regulują gospodarkę energetyczną organizmu; jądro brzuszno-przyśrodkowe odgrywa rolę w kierowaniu reakcjami obronnymi. Boczna część podwzgórza ma istotne znaczenie w zachowaniu popędowo-emocjonalnym;

• część tylną (suteczkowatą) – jądro tylne podwzgórza należy do systemu ośrodków kierujących zachowaniem obronnym.

Jądro półleżące

Jest ważną częścią brzusznego prążkowia, do której dochodzą zstępujące włókna aferentne z kory mózgu (układ limbiczny) i wstępujące z ośrodków wegetatywnych pnia mózgu. Działając na pole brzuszne nakrywki, reguluje czynność dopaminergicznego układu neurotransmisyjnego, odgrywającego ważną rolę w regulacji czynności popędowo-emocjonalnych. Dzięki połączeniom z ośrodkami ruchowymi i wegetatywnymi pnia mózgu jądro półleżące modyfikuje reakcje ruchowe i wpływa na przejawy emocji w czynności narządów wewnętrznych.

Przegroda przezroczysta

W jej obrębie znajdują się dwa jądra przegrodowe – przyśrodkowe i boczne, będące stacją przekaźnikową między tworem siatkowatym pnia mózgu a hipokampem. Połączenia siatkowato-hipokampowe odgrywają rolę w reakcji wzbudzenia. Poza tym przegroda uczestniczy w regulacji czynności popędowo-emocjonalnych. U szczurów wykazano, że jej uszkodzenie nasila pobudliwość emocjonalną.

Istota szara okołowodociągowa (PAG)

Otacza na kształt mankietu wodociąg mózgu na całym jego przebiegu przez śródmózgowie. Struktura ta mimo niewielkich rozmiarów jest w wysokim stopniu zróżnicowana pod względem funkcjonalnym. Rozróżnia się odcinek przedni, pośredni i tylny PAG, przy czym zachowaniem emocjonalnym sterują części grzbietowo-boczna i brzuszno-boczna dwóch ostatnich odcinków.

Podrażnienie części grzbietowo-bocznej w obrębie tylnego odcinka PAG wywoływało reakcję ucieczki, natomiast w obrębie odcinka przedniego – zachowanie przypominające obronę przed atakiem napastnika. Z kolei podrażnienie części brzuszno-bocznej powodowało: znieruchomienie, obniżenie ciśnienia krwi i zwolnienie częstości skurczów serca, tj. objawy należące do repertuaru biernych reakcji obronnych.

Systemy o neurochemicznie jednolitej transmisji synaptycznej

W obrębie pnia mózgu odkryto bardzo charakterystyczne szlaki nerwowe, których cechą swoistą jest to, że przekazywanie pobudzenia przez wszystkie synapsy danego systemu odbywa się za pośrednictwem jednego przekaźnika: noradrenaliny, dopaminy, serotoniny lub acetylocholiny. W związku z tym w obrębie pnia mózgu wyróżnia się drogi noradrenergiczne, dopaminergiczne, serotoninergiczne i cholinergiczne. Niektóre z tych dróg wchodzą w skład tzw. układu nagrody, tj. systemu ośrodków kierujących stanem przyjemności.

Pęczek przyśrodkowy przodomózgowia

To najlepiej zbadana droga noradrenergiczna (ang. medial forebrain kundle, MFB). MFB składa się z dwóch pęczków – brzusznego i grzbietowego. Pęczek brzuszny unerwia jądro brzuszno-przyśrodkowe podwzgórza, a jego uszkodzenie powoduje hiperfagię. Pęczek grzbietowy unerwia rozległe obszary podwzgórza, głównie jego część boczną, ciało migdałowate, przegrodę i korowe części układu limbicznego. W obrębie MFB znajdują się również ciała neuronów, co pozwala na krążenie impulsów w zamkniętych łańcuchach neuronalnych. Dzięki tej właściwości MFB może odgrywać rolę w procesie uczenia się.

Systemy dopaminergiczne

W pniu mózgu występują trzy układy dróg dopaminergicznych; aksony tych neuronów początkowo biegną w pęczku przyśrodkowym przodomózgowia (MFB), a następnie rozdzielają się na trzy układy różniące się nie tylko lokalizacją anatomiczną, lecz także pełnioną funkcją:

• mezolimbiczny – steruje procesami motywacyjnymi;

• mezostriatalny – odgrywa rolę w czynnościach ruchowych organizmu;

• mezokortykalny – uczestniczy w reakcjach organizmu na bodźce stresowe i w opracowywaniu schematów czynności ruchowych zgodnych z aktualnym stanem motywacyjnym.

Interakcja opioidów i dopaminy w pobudzaniu układu nagrody

Układ nagrody jest rozległą siecią neuronalną, w skład której wchodzą ośrodki i łączące je drogi nerwowe. Głównym ośrodkiem układu nagrody jest pole brzuszne nakrywki. Do innych ośrodków wchodzących w skład układu nagrody zalicza się: jądro półleżące, przegrodę, guzek węchowy, ciało migdałowate, prążek węchowy boczny i okolicę przedczołową.

Neurony pola brzusznego nakrywki są neuronami dopaminergicznymi, których większość ma na swej błonie znaczną liczbę receptorów opioidowych. Uważa się, że „nagradzające” działanie morfiny (i innych opiatów) wprowadzonej dożylnie albo do komór mózgu polega na swoistym działaniu na ten właśnie obszar. Szczury łatwo uczą się reakcji instrumentalnych uruchamiających mikroiniekcje morfiny do pola brzusznego nakrywki (mechanizm tzw. „samodrażnienia”).

System serotoninergiczny

Ośrodki, w których występują neurony zawierające serotoninę, znajdują się w środkowej części rdzenia przedłużonego, mostu i śródmózgowia, w tzw. jądrach szwu, rozmieszczonych wzdłuż linii podłużnej przeprowadzonej przez środek pnia mózgu. Neurony serotoninergiczne znajdują się też w PAG.

Zstępująca część układu serotoninergicznego reguluje wrażliwość organizmu na bodźce bólowe. Z kolei wstępujące drogi serotoninergiczne uczestniczą w procesach uwagi i w niektórych czynnościach emocjonalnych (np. deficyt uwalniania serotoniny jest uważany za jedną z przyczyn depresji).

Systemy cholinergiczne

Znane są dwa zwarte systemy anatomiczno-funkcjonalne, w których przekazywanie informacji odbywa się głównie za pośrednictwem acetylocholiny. Jeden z nich, umiejscowiony w podstawnej części przodomózgowia, współdziała z układem limbicznym, drugi zaś, umiejscowiony w pniu mózgu, uczestniczy w mechanizmach czuwania i snu. Uszkodzenie jąder cholinergicznych u szczurów powoduje upośledzenie uczenia się i uwagi. Degeneracja neuronów cholinergicznych przodomózgowia występuje w chorobie Alzheimera i jest jedną z przyczyn zaburzeń pamięci.

Popędy sterujące reakcjami obronnymi 

Zachowaniem zwierząt w obliczu zagrożenia sterują dwa popędy awersyjne – strach i wściekłość. Do tej samej kategorii należy ból, który odznacza się jednak nieco innymi właściwościami, jest on nie tylko rodzajem czucia, lecz także silnym popędem wrodzonym, wykorzystywanym do „wytwarzania” reakcji ucieczki. W warunkach naturalnych zwierzęta uczą się zapobiegać działaniu bodźców bólowych, czym steruje strach przed bólem – popęd nabyty, powstający w wyniku kojarzenia z bólem sytuacji towarzyszących działaniu bodźców bólowych.

Strach

W odróżnieniu od bólu, który bezpośrednio steruje reakcjami obronnymi na aktualne bodźce nocyceptywne, strach umożliwia nie tylko oddalenie się od niepożądanego czynnika, lecz także uniknięcie niebezpieczeństwa. Reakcje oparte na strachu bywają wrodzone i nabyte. Do wrodzonych należą: strach przed wężami u małp, reakcja myszy na zapach kota, strach przed poruszającymi się sylwetkami drapieżnych ptaków u drobnych dziko żyjących gryzoni. Nabyty jest strach przed bólem albo przed pokarmem, który kiedyś wywołał chorobę.

Wyróżnia się dwa rodzaje strachu:

• strach czynny – wywołuje ucieczkę lub jak najszybsze usunięcie zagrożonej części ciała z niebezpiecznego miejsca. W strachu zwiększa się napięcie układu współczulnego: zwężają się naczynia krwionośne skóry, rozszerzają się natomiast tętniczki w mięśniach. Poprawia to ukrwienie mięśni, a zatem ich zaopatrzenie w krew i substancje odżywcze. Zwiększone ukrwienie mięśni ułatwia podjęcie intensywnego wysiłku fizycznego podczas ucieczki. Do częstych objawów strachu u zwierząt należy oddawanie moczu i kału – swoiste „pozbycie się balastu”;

• strach bierny charakteryzuje się znieruchomieniem i występuje często u małych zwierząt, u których bezruch może być jedyną szansą na ochronę życia w obliczu ataku napastnika. Bierny strach występuje też u człowieka (np. w postaci tremy). Jego działanie paraliżujące aktywność ruchową utrudnia lub uniemożliwia skuteczny ratunek w niebezpiecznych sytuacjach, a nawet może spowodować chwilowe zakłócenie czynności układu krążenia krwi (omdlenie).

Wściekłość

Wściekłość jest popędem wyzwalającym agresję. Łagodniejsza forma wściekłości, występująca najczęściej u człowieka, nazywana jest gniewem. W stanie wściekłości silnie pobudzone są układy wegetatywny i hormonalny: czynność serca jest wybitnie przyspieszona, ciśnienie tętnicze krwi znacznie wzrasta, a wydzielanie hormonów kory nadnerczy (kortykosteroidów) i rdzenia nadnerczy (noradrenaliny i adrenaliny) jest bardziej nasilone niż podczas strachu czynnego i często ma inny charakter.

W odróżnieniu od innych popędów, w zachowaniach sterowanych przez wściekłość brak fazy apetencyjnej, a działaniem spełniającym niekoniecznie musi być unicestwienie przedmiotu agresji – właściwa dla agresji reakcja konsumacyjna. Agresja może być przerwana odpowiednim gestem, pozą uległości lub ucieczką przeciwnika albo przeniesiona na innego osobnika czy na martwy przedmiot.

Piśmiennictwo dostępne u autora

Autorzy:

lek. wet. Remigiusz Cichoń, Przychodnia Weterynaryjna DOG, Skarżysko-Kamienna,
Szkoła Wyższa Psychologii Społecznej w Poznaniu – kierownik studiów podyplomowych „Psychologia Zwierząt”
lek. wet. Joanna Modrzyk

Streszczenie:
W prowadzeniu rozważań na temat mechanizmów zwierzęcych zachowań niezwykle ważne jest zwrócenie uwagi na uwarunkowania anatomiczne konkretnych odruchów i emocji. Wiele zaburzeń, z którymi się spotykamy, może wynikać z dysfunkcji w układzie nerwowym. Dlatego istotne jest, abyśmy mieli świadomość, w jaki sposób uszkodzenie konkretnych części mózgu może wpływać na zmiany w ekspresji emocjonalnej.

Fotografie:

dollarphotoclub.com