Psychologia zwierząt – cz. XVI. Neurobehawior

Agresją nazywa się zachowanie ograniczające swobodę drugiego osobnika tego samego lub innego gatunku lub skierowane przeciwko jego zdrowiu i życiu. W zależności od przynależności gatunkowej uczestników walki wyróżnia się agresję wewnątrzgatunkową i międzygatunkową. Agresja wewnątrzgatunkowa jest głównym elementem zachowań agonistycznych, w których występuje walka osobników zazwyczaj tego samego gatunku. Pojęcia agresji i zachowania agonistycznego są więc zbliżone, lecz nie jednoznaczne.

Zachowanie agonistyczne, które jest skutkiem konfliktu między dorosłymi osobnikami tego samego gatunku, oparte jest na skorelowanych działaniach walczących partnerów, tzn. atakujący modyfikuje formę ataku odpowiednio do strategii obrony stosowanej przez atakowanego, i odwrotnie. Finałem walki nie jest typowe działanie spełniające (fizyczne unicestwienie przeciwnika), lecz odwiedzenie go od niepożądanego zamiaru, na przykład od zajęcia terytorium czy zdobycia samicy.

Bywają jednak i takie formy agresji, głównie międzygatunkowej, w których atakujący osobnik stara się za wszelką cenę unicestwić przeciwnika niezależnie od tego, czy atakowany jest skłonny bronić się, czy ustąpić. Działania partnerów nie są skorelowane, a zatem ten rodzaj walki nie spełnia kryterium zachowania agonistycznego. Można rozróżnić następujące rodzaje ataków na drugiego osobnika:

• atak ofensywny – atak zaczepny, element obrony terytorium, gdy rezydent atakuje intruza, zazwyczaj tego samego, lecz niekiedy innego gatunku. Może też nastąpić podczas konkurowania o pokarm lub samicę albo być elementem agresji socjalnej;

• agresja międzysamcza – tę formę ataku wyzwala widok obcego samca tego samego gatunku, nawet gdy nie zachowuje się on w sposób prowokacyjny;

• samoobrona – atak defensywny skierowany przeciwko atakowi ze strony osobnika tego samego lub innego gatunku. Często poprzedzony próbami ucieczki. Jest przejawem interakcji popędu, strachu i wściekłości.

Agresja wywołana przez różnorodne bodźce środowiska, skierowana przeciwko obiektom ożywionym i nieożywionym, jest sterowana przez wściekłość, bez komponenty strachu. Do tego typu agresji należą:

• agresja matczyna – przejawiana przez matkę, w obronie potomstwa,

• agresja socjalna – służąca ustalaniu hierarchii w stadzie,

• zabijanie potomstwa – własnego lub obcego tego samego gatunku.

Agresja łowcza, czyli atak łowczy drapieżnika na ofiarę, nie jest uważany za agresję sensu stricto, lecz za rodzaj zachowania pokarmowego.

Zachowania agonistyczne przeszły długą drogę ewolucyjną. Zarówno atak ofensywny, jak i formy obrony osobnika atakowanego uległy rytualizacji i nabrały znaczenia sygnalizacyjnego. W ten sposób otwarty atak ofensywny właściciela terytorium przekształcił się w pozy grożenia, w odpowiedzi na które intruz reaguje pozami uległości, czyli zachowaniem submisywnym. Pozy te są sygnałem dla przeciwnika, aby zaprzestał ataku.

Obrona terytorium

Większość zwierząt wykazuje wrodzoną tendencję do zajmowania określonego obszaru środowiska, zwaną terytorializmem. Posiadacz terytorium (tzw. rezydent) znakuje je, a w razie potrzeby broni przed wtargnięciem innego osobnika, tzw. intruza. Wyróżnia się terytoria mieszkalne, należące do pojedynczych osobników, par lub niewielkich grup, i terytoria godowe (np. tokowiska, rykowiska), czasowo służące czynnościom rozrodczym.

Wiele zwierząt znakuje terytorium moczem, kałem lub wydzielinami o właściwościach zapachowych. Ptaki ogłaszają swe terytoria śpiewem (tzw. terytorialnym), jelenie na rykowisku głosem. Zwierzęta pozbawione terytorium są mniej odporne na choroby infekcyjne.

Podczas obrony terytorium przeplatają się agresja przejawiana przez rezydenta – właściciela rewiru (sterowana przez wściekłość) – i zachowanie obronne intruza (sterowane przez strach – głównie bierny). Jeśli nie uda się uciec, mamy do czynienia ze strachem czynnym – w przerwach między atakami rezydenta intruz nieruchomieje.

Ochrona przed niebezpieczeństwem

Ochrona przed zagrożeniem ze strony napastnika może mieć charakter bierny i czynny.

Celem ochrony biernej jest uniknięcie utraty życia przez stanie się niewidocznym albo odstręczającym dla napastnika. Środkami tej ochrony są odpowiednie morfologiczne lub fizjologiczne cechy ochronne albo reakcje behawioralne. Mimetyzm to zachowanie kryptyczne, polegające na upodabnianiu się barwą lub kształtem ciała do martwego przedmiotu lub tła. Działaniem biernym jest też zdolność akumulacji trucizn w organizmie.

Znieruchomienie (u owadów znane jako tanatoza, u ssaków, jako zamrożenie – freezing), czyli udawanie nieżywego, jest sterowane przez strach bierny. Są to klasyczne przykłady zachowań w przypadku ryzyka spotkania z napastnikiem.

Niezbędnym warunkiem ochrony przed napastnikami jest umiejętność rozpoznawania wrogów. Zdolność ta w wielu przypadkach opiera się na mechanizmach wrodzonych. Często jednak zdarza się, że zwierzę musi zbadać, czy i w jakim stopniu istnieje potencjalna możliwość spotkania z napastnikiem. Zwierzę staje wówczas wobec konfliktu dwóch motywacji:

• wyzwalającej eksplorację otoczenia,

• powodującej ucieczkę i/lub ukrywanie się.

By sprostać jednej i drugiej tendencji, porusza się wolno po zagrożonym terenie, ostrożnie bada napotkane obiekty, często wyciąga w ich kierunku głowę, unikając zbędnych ruchów. Gdy istnieje ryzyko spotkania z wrogiem, zwierzę niejako „zawiesza” normalne działania życiowe: jedzenie, picie, aktywność seksualną. Aktywności te podejmuje ponownie dopiero wtedy, gdy w wyniku odpowiednio długiej eksploracji otoczenia nie stwierdziło obecności napastnika.

Reakcje zwierząt na niezdefiniowane sygnały, które mogą zwiastować zagrożenie, są sterowane przez popęd, który uważa się za analog ludzkiego.

Ochrona czynna (zachowania obronne) w odróżnieniu od ochrony biernej, której zazwyczaj towarzyszy ograniczenie aktywności ruchowej lub nawet znieruchomienie, polega na aktywnych zachowaniach obronnych. Ucieczka może polegać na wycofaniu się z zagrożonego miejsca, zakopywaniu się w piasku, chowaniu się do nory bądź gniazda, pod liście itp. Najbardziej jednak typową ucieczką jest oddalenie się od napastnika. Celem ucieczki może być uchronienie się przed niebezpieczeństwem albo odciągnięcie napastnika od młodych.

Popędem wyzwalającym ucieczkę jest strach czynny. W przypadku samoobrony działania zwierząt w konfrontacji z napastnikiem są sterowane przez popęd strachu, wyzwalający ucieczkę, i popęd wściekłości, wyzwalający kontratak. Gdy napastnik znajduje się daleko, zwierzę ucieka, a gdy jest to niemożliwe, nieruchomieje. Gdy napastnik nadal się zbliża, zwierzę przybiera pozę grożenia (wokalizacja z prezentacją zębów), jeżeli mimo to napastnik nie rezygnuje z ataku, napadnięty kontratakuje – wykonuje gwałtowny skok, gryzie, a następnie ucieka.

Zachowaniem agresywnym i czynnościami obronnymi zwierząt sterują ośrodki układu limbicznego. Spełniają one trzy funkcje: analizują sytuację zewnętrzną pod względem potencjalnego lub aktualnego zagrożenia, wybierają adekwatną do tej sytuacji taktykę działania oraz uruchamiają skuteczne reakcje behawioralne. Jeżeli sytuacja w otoczeniu jest niejasna, adekwatną taktyką jest ostrożna eksploracja otoczenia (zachowania lękowe). W przypadku wykrycia zagrożenia i ustalenia jego źródła zwierzę musi wybrać optymalny wariant działania: ucieczkę, odstraszanie napastnika lub ucieczkę poprzedzoną nagłym atakiem.

Pobudzanie i hamowanie agresji

Struktury sterujące atakiem ofensywnym należą do dwóch systemów: motywacyjnego i kształtującego komponent ruchowy agresji.

U szczurów wyróżnia się trzy rodzaje bodźców motywujących atak ofensywny. Feromony wydzielane przez atakowanego samca wzmagają agresywność atakującego. Na feromon ten są wrażliwe samce, dlatego bodziec ten odgrywa rolę tylko w zachowaniu agonistycznym między samcami. Innymi bodźcami są zapachy, na podstawie których atakujący (zarówno samiec, jak i samica) odróżnia osobnika znanego od osobnika obcego. Bodźce wzrokowe natomiast mają znaczenie np. przy widoku głodnych osobników tego samego gatunku, konkurujących o pokarm.

W sterowaniu atakiem ofensywnym odgrywają rolę struktury przodomózgowia (przegroda, pole przedwzrokowe, podwzgórze, ciało migdałowate) oraz ośrodki śródmózgowia. Zadaniem ciała migdałowatego jest odróżnianie na podstawie zapachów osobników „obcych” od „swoich” oraz rozpoznawanie osobników konkurujących o pokarm.

Uszkodzenie przyśrodkowej części pola przedwzrokowego hamuje walkę o dominację u szczurów, a także agresję „w obronie własnej” u kotów, a zatem struktura ta uczestniczy w regulacji różnych form agresji. Podobną funkcję pełni podwzgórze. Uszkodzenia przyśrodkowej części podwzgórza nasilają atak w obronie własnej u intruza, nie naruszając ofensywnego ataku rezydenta, i odwrotnie – uszkodzenia części bocznej podwzgórza upośledzają atak ofensywny, nie naruszając ataku w obronie własnej. Agresywność hamują również uszkodzenia brzuszno-przyśrodkowej części nakrywki śródmózgowia. Rola tej części mózgowia wydaje się swoista dla ataku ofensywnego, ponieważ w wyniku jej uszkodzenia nie ulegają upośledzeniu reakcje obronne ani zachowanie łowcze. W zachowaniu agresywnym nie ma natomiast znaczenia istota szara okołowodociągowa śródmózgowia, która steruje reakcjami obronnymi.

Oprócz systemu ośrodków wywołujących zachowanie agresywne istnieje także system struktur tłumiących agresję: uszkodzenie np. bocznego jądra przegrody przezroczystej prowadzi do nasilenia agresywności, natomiast konsekwencje uszkodzenia zakrętu obręczy różnią się w zależności od gatunku zwierząt: małpy stawały się łagodne, psy i koty przejawiały agresję. Okazało się także, że ciało migdałowate, uważane za główny ośrodek kierujący zachowaniem agresywnym, nie jest jednolite pod względem funkcjonalnym. Uszkadzając poszczególne jego części, można spowodować łagodność lub, odwrotnie, wywołać wzrost agresywności. To ostatnie zjawisko obserwowano u psów po zniszczeniu jądra środkowego tej struktury. Natomiast uszkodzenie jądra przyśrodkowego powodowało odwrotny efekt – operowane psy stawały się łagodne. Wyniki te wskazują, że różne części ciała migdałowatego należą do dwóch różnych systemów – pobudzającego i hamującego zachowanie agresywne.

Wyzwalanie czynności obronnych

Główną rolę w sterowaniu czynnościami obronnymi odgrywają trzy struktury: ciało migdałowate, podwzgórze i istota szara okołowodociągowa śródmózgowia. Zadaniem ciała migdałowatego jest analiza i integracja informacji o zagrożeniu, a także uruchamianie zachowań obronnych. Sterowanie zachowaniami obronnymi jest domeną jądra brzuszno-przyśrodkowego podwzgórza. Znajduje się tu także „modulator konsocjalny”, który zależnie od sytuacji przełącza zachowanie z ataku defensywnego na pozę uległości i odwrotnie. Ważną rolę w sterowaniu zachowaniami obronnymi pełni istota szara okołowodociągowa. Impulsy przewodzone przez jej komórki mają znaczenie dla uruchamiania reakcji behawioralnych oraz dla towarzyszących im efektów pobudzenia układu wegetatywnego (głównie układu krążenia krwi).

Hamowanie czynności obronnych

Oprócz struktur, których pobudzenie wyzwala reakcje obronne, istnieje inny rozległy system ośrodków, który hamuje te reakcje i powoduje łagodność zwierzęcia. Należą do nich jądro boczne przegrody przezroczystej i jądro prążka krańcowego. Uszkodzenie tych ośrodków powoduje tzw. zespół przegrodowy (septalny), charakteryzujący się nasileniem różnego rodzaju zachowań obronnych, głównie grożenia i atakowania „w obronie własnej”. Często samo dotykanie lub przenoszenie tak operowanych zwierząt może wyzwolić u nich atak obronny. Oba układy – pobudzający i hamujący reakcje obronne – współdziałają ze sobą. Zarówno ciało migdałowate i podwzgórze, jak i boczne jądro przegrody wysyłają projekcje do bocznej części pola przedwzrokowego. Struktura ta może modulować stopień nasilenia zachowań obronnych.

Agresja a hormony

Wśród hormonów wpływających na agresywność stosunkowo najlepiej została poznana rola testosteronu. Wiadomo, że kastracja samców, od dawna stosowana w hodowli zwierząt gospodarskich, powoduje ich złagodnienie w większości przypadków na poziomie niezauważalnym dla zmysłów i oczekiwań człowieka, jednak nie na takim poziomie, aby stosować ten zabieg rutynowo dla każdego przypadku. W zasadzie kastracja samca psa nie daje widocznych zmian pożądanych i akceptowalnych przez człowieka. Podobne zjawisko występuje u zwierząt laboratoryjnych: reakcje agresywne zanikają u szczurów kastrowanych, natomiast pojawiają się ponownie u tych samych zwierząt po iniekcji testosteronu. Testosteron wnika z krwi do mózgu i jest wychwytywany przez struktury należące do systemu sterującego zachowaniami obronnymi, takie jak: przyśrodkowa część pola przedwzrokowego, przednia część podwzgórza, jądro brzuszno-przyśrodkowe podwzgórza, jądro prążka krańcowego, jądro boczne przegrody i istota szara okołowodociągowa śródmózgowia.

Na agresywność zwierząt wpływają również żeńskie hormony płciowe. Ciężarne myszy są agresywne wobec samca wchodzącego na ich terytorium. Efekt ten zależy od progesteronu. Agresywne są również samice w okresie karmienia. Podejrzewa się, że w tym przypadku rolę pełni prolaktyna.

Piśmiennictwo dostępne u autora

Autorzy:
lek. wet. Remigiusz Cichoń, Przychodnia Weterynaryjna DOG, Skarżysko-Kamienna,
Szkoła Wyższa Psychologii Społecznej w Poznaniu – kierownik studiów podyplomowych „Psychologia Zwierząt”
lek. wet. Joanna Modrzyk

Streszczenie:
Agresja jest jedną z najczęstszych przyczyn eutanazji zwierząt. Wydaje się to zrozumiałe ze względu na ludzką potrzebę poczucia bezpieczeństwa w obecności własnego psa. Wiele rodzin nie może sobie pozwolić na zagrożenie, jakie stwarza np. agresywny pies w stosunku do małych dzieci. Ważne jest jednak, aby zwrócić uwagę i szukać przyczyn tego typu zmian w zachowaniu. Mogą one wynikać zarówno z błędów w wychowaniu, jak i z chorób czy uszkodzeń w obrębie układu nerwowego.

Słowa kluczowe:
agresja ofensywna, agresja defensywna, terytorium, pobudzenie, hamowanie.

Zdjęcia:

Dollaphotoclub